Грибок дрожжевой и его правильное лечение.
В естественных условиях дрожжи обычно располагаются на поверхности овощей, фруктов, в цветочном нектаре и в лежалой листве. Также дрожжи нередко встречаются в кишечной среде многих животных и человека.
Состав дрожжей
Клетка на ¾ состоит из воды, из нее около половины связывает органоиды, и ¼ — освобожденная часть. Опираясь на возраст и общее состояние, можно обозначит примерный состав сухого клеточного вещества:
- Азот – 43-60%;
- Сахар – 16-39%;
- Жир – 2-14%;
- Минеральные вещества – 6-12%.
Кроме основных составляющих, в клетке также присутствует содержание важных элементов для совершения метаболизма – витамины и ферменты.
Клеточное строение
Форма клетки разнообразна, она может быть шарообразной, эллипсовидной или в виде палочки. Размеры зависят от среды обитания и ее условий. Характеристику дрожжей производят по свойствам более молодых дрожжей.
Дрожжевые клетки имеют в своем составе следующие компоненты:
- Цитоплазма;
- Ядро;
- Мембрана;
- Митохондрии;
- Гликоген;
- Аппарат Гольджи;
- Рибосомы.
Дыхание
Для проведения дыхательной деятельности клеткам дрожжей жизненно важен кислород. Но при необходимости дрожжи какое-то время могут полностью обойтись без него.
Питание дрожжей
Большая часть видов для получения энергии в процессе питания используют компоненты органического происхождения. При отсутствии кислорода в среде дрожжевые клетки чаще используют различные углеводы. В среде, обогащенной кислородом, для синтеза доступно больше видов веществ.
Продукты жизнедеятельности дрожжей
Дрожжевые клетки в процессе синтеза производят несколько видов спиртов, а также, различные жирные кислоты. Кроме этого, дрожжевые клетки имеют способность выделять определенные вещества в окружающую среду, например, альдегиды и сивушные масла.
Размножение
Размножаются дрожжевые клетки обычно вегетативно, с помощью почкования или деления. Известны случаи полового размножения у некоторых дрожжей. Кроме того, существуют дрожжевые клетки, образующие мицелий, который впоследствии распадается на отдельные артроспоры.
Рост дрожжевых клеток
Рост дрожжей обусловлен воздействием факторов окружающей среды – температурой и влажностью воздуха, кислотностью и атмосферным давлением. Благоприятной для усиленного роста является средняя температура.
Польза дрожжевых организмов
Широкое применение имеют дрожжи не только в пищевой промышленности, при производстве хлебобулочной продукции и напитков, но и при получении многих полезных элементов – витаминов, полисахаридов, органических кислот, ферментов и каротиноидов.
Применение дрожжевых клеток в фармакологии и медицине
Биотехнологи применяют дрожжевые клетки в производстве многих лекарственных препаратов. Полезно употребление пивных дрожжей при лечении и профилактике аллергических реакций. Косметологи рекомендуют применять их для укрепления общего состояния организма и кожи.
Встречается также тип дрожжей, нормализующий работу кишечника и восстанавливающий микрофлору желудка. Такие дрожжевые организмы помогают бороться с диареей и раздраженным кишечником.
Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.
Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.
Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.
Рис. 2. Место обитания дрожжей.
Состав клеток дрожжей
Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:
- азот 45-60 %;
- сахар 15-40 %;
- жир 2,5-13 %;
- минералы 7-11 %.
Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.
Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.
Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.
Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:
- стенки ригидны, как у растений,
- нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.
Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).
- ядро;
- Гольджи аппарат;
- Митохондрии клеток;
- рибосомный аппарат;
- жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.
Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.
Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.
Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.
Дыхательные процессы дрожжей
Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:
среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.
Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.
Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.
Чем питаются дрожжи
Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.
В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.
Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.
Что синтезируют дрожжи
Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.
Процессы размножения дрожжей
Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.
Рис. 8. Размножение дрожжей.
От чего зависит рост дрожжей
Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.
Рис. 9. Производство дрожжей.
Чем полезны дрожжи
Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.
Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.
Царство грибов - одно из самых необычных и впечатляющих в мире живой природы. Разнообразие этих организмов действительно впечатляет, а их свойства достойны внимательного изучения. С некоторыми их видами люди сталкиваются каждый день, даже не задумываясь о том, что это грибы. Именно на таких разновидностях и стоит остановиться поподробнее.
Какими бывают грибы?
У этого царства есть сложная классификация. Большинство людей под грибами понимает лишь один их вид, основной - шляпочный. К нему относятся как съедобные, так и ядовитые варианты - шампиньоны, трюфели, боровики, лисички, мухоморы, поганки и множество других.
Другим, еще более интересным видом, являются плесневые грибы. Они отличаются микроскопическими размерами, из-за которых плодовые тела и грибницу практически невозможно заметить невооруженным глазом. Но вообще увидеть их совсем не сложно - достаточно оставить во влажном месте кусок хлеба, и уже скоро на нем появится знакомый всем пушистый налет. Это и есть плесневые грибы, а именно - сапрофиты, несъедобный вид, часто распространяющийся по фруктам, овощам, почве и стенам сырых темных помещений.
Третий вид - дрожжи. Они известны человеку с давних пор и распространены так же, как и плесневые грибы. Например, именно им люди обязаны существованием хлеба, пива, вина и кваса. Плесневые грибы и дрожжи одинаково хорошо размножаются в повседневной для человека среде, но, в отличие от первых, предпочитающих сырость и полумрак, вторые нуждаются в сахаре. Но есть и общее - дрожжи также невозможно рассмотреть в деталях без микроскопа. На сегодняшний день человеку известно 1500 их разновидностей.
Дрожжевые грибы
Такой вид отличается от всех прочих тем, что утратил классическую для царства мицелиальную структуру. Дрожжи живут в жидкой или полужидкой среде, наполненной органическими веществами. Они существуют в виде делящихся или почкующихся клеток. Такое строение позволяет им иметь максимально высокую скорость обмена веществ, поэтому они могут быстро расти и размножаться. Несмотря на то что плесневые грибы и дрожжи кажутся схожими из-за своих микроскопических размеров, у первых все же есть мицелий и все характерные особенности, в то время как последние составляют одну клетку. Интересна история происхождения названия такой разновидности. Слово «дрожжи» связано с дрожью, которую можно заметить на забродившем сусле или поднимающемся тесте.
Особенности плесневых грибов
Данная разновидность сохраняет большинство свойств шляпковых видов. При этом они отличаются микроскопическими размерами. Плесневые грибы образуют тончайший разветвленный мицелий, от которого не отделяются крупные плодовые тела. Они были первыми обитателями планеты Земля, на которой появились более двухсот миллионов лет назад. Мицелий плесневого гриба развивается практически во всех условиях в природе, независимо от наличия пищи и особенностей среды обитания. Громадные колонии моментально возникают при наличии влажности и достаточно высокой температуры.
Виды плесневых грибов очень многочисленны, но у них есть общие черты - основой служит мицелий, а тонкие ветвящиеся нити размещаются прямо внутри пораженной поверхности. В отличие от дрожжей, они размножаются половым или вегетативным путем. Клетка плесневого гриба не составляет всего его тело. Впрочем, это не мешает им распространяться с огромной скоростью.
Самые известные плесневые грибы
Некоторые из представителей царства важнее для человечества, чем другие. Это плесневые грибы пеницилл, представляющие собой зеленые пятна, разрастающиеся на растительных субстратах и обычных пищевых продуктах. Из них продуцируется антибиотик под названием пенициллин, который был первым в мире антибактериальным препаратом. Его изобретение изменило мир медицины. И плесневые грибы, и бактерии могут приносить вред человеческому здоровью. Но разновидность под названием пеницилл может спасать жизни, чем и заслужила свою широчайшую известность.
Класс фикомицетов
Одним из самых распространенных видов являются Phycomycetes, или плесневые грибы мукор. В данном семействе насчитывается более трехсот разновидностей. Самыми распространенными являются три: Mucor, Thamnidium и Rhizopus. Строение плесневых грибов мукор отличается тем, что их мицелий часто состоит из одной разветвленной клетки. От нее отходят воздушные шарообразные гифы, наполненные множеством спор. Распространение мукоровых происходит легко и быстро на многих видах субстрата, за исключением молочных продуктов, и прекращается лишь при температурах, которые ниже -8 градусов по Цепьсию.
Класс аскомицетов
Именно к этому семейству относятся грибы пеницилл, а также некоторые другие, к примеру, рода Aspergillus. Иначе этот класс называют сумчатыми. В то время как плесневые грибы мукор образуют примитивный одноклеточный мицелий, аскомицеты отличаются более сложной структурой, которая быстро образует отдельные друг от друга колонии, разрастающиеся по субстрату. На ней моментально формируются споры, которым плесень и обязана своим пушистым видом серовато-зеленого цвета. При изучении в микроскоп причины названия становятся очевидны - строение плесневых грибов включает длинные цепочки конидий, содержащих споры, которые и образуют кисточку или сумку. Идеальными условиями для развития являются сырость и плохая вентиляция при температуре, близкой к 0 градусов по Цельсию.
Отличие Aspergillus от Penicillum
Находящиеся в одном семействе, эти плесневые грибы похожи по внешнему виду. У них бесцветный мицелий с цветными конидиями шаровидной формы, как правило, они отличаются серовато-синим или серо-зеленым оттенком, реже с желтым подтоном. Тем не менее, роль плесневых грибов aspergillus заметно отличается. В то время как пенициллин служит важным компонентом лекарственных средств, в родственном пеницилловым виде содержатся вещества, вызывающие порчу молочных или мясных продуктов.
Несовершенные грибы
Этот класс изучен не столь широко, как описанные выше. Несовершенные виды плесневых грибов размножаются отличным от полового способом, неизвестным в деталях. Их отличает септированный мицелий с гроздевидными спорами темной окраски. Из-за этого поражение такими грибами образует черные бархатистые пятна. Подобная плесень хорошо развивается при низких температурах и отличается большой зоной поражения - при появлении на мясе она проникает глубоко в мышечную ткань. Именно эти грибы могут приводить к внутреннему плесневению, портят масло, сыр, яичные продукты.
Молочная плесень
Грибы разновидности Oidium lactis напоминают своим строением дрожжевые. У них белый септированный мицелий с отделенными спорами в виде одиночных клеток. Питание плесневых грибов этого вида включает разнообразные молочные продукты. Их появление проявляется в виде пушистого налета белого цвета, который может покрывать поверхность сметаны, простокваши или творога. Плесень снижает их кислотность, отчего продукт портится. Некоторые ученые относят их к дрожжам в силу простоты клеточных цепочек и войлокообразного мицелия.
Плесень, которая размножается в холодильнике
Поражать продукты, которые хранятся при достаточно низкой температуре, могут несколько разновидностей грибов. В первую очередь это Botrytis, отличающийся стелющимся мицелием войлокообразного вида, с бесцветными конидиями, появляющимися пучками. К плесневым грибам относят также те, что отличаются коричневыми или оливковыми конидиеносцами. Подобный вид развивается в холодильнике при температуре ниже 5 градусов по Цельсию и поражает разнообразные продукты. Другим опасным для еды видом является Alternaria. К ним относят грибы с грушевидными или заостренными конидиями бурого или оливкового цвета. Такая плесень может поражать не только охлажденное, но и замороженное мясо, а также масло и другие продукты питания.
Класс Фома
Эти плесневые грибы отличаются от всех прочих оригинальным строением. Они не образуют наружного мицелия и чаще всего развиваются внутри субстрата, проходящего процесс гниения. Для размножения плесневые грибы Phoma используют короткие конидиеносцы с переплетенными гифами, окружающими их, как оболочку.
Как плесень воздействует на человеческий организм?
Далеко не все виды грибов так полезны для человечества, как пеницилловые. Чаще дело обстоит совсем наоборот, и появление плесени является недобрым знаком. Прежде всего, ее споры очень негативно воздействуют на слизистые оболочки организма, вызывая иммунные реакции. Это один из самых сильных аллергенов, и у людей с определенными проблемами в этой области гарантировано будет дискомфорт при малейшем контакте с плесенью. И дело не только в кратковременной реакции - со временем все может закончиться серьезными заболеваниями. В домах, пораженных плесневыми грибами, заболевают астмой восемь из десяти жильцов. Цифра весьма впечатляющая. И это далеко не все возможные проблемы.
Если возникла такая проблема, необходимо как можно скорее задуматься о способах уничтожения грибов. Для этого следует воспользоваться специальным антисептиком, который можно приобрести в магазине стройматериалов. Работать с ним необходимо максимально осторожно, изучив инструкцию по применению. Кроме того, перед началом борьбы с плесенью стоит осмотреть, насколько глубоко поражена поверхность. Иногда зараженный предмет лучше выкинуть. Если же поражение не так уж масштабно, можно приступать к действиям. В первую очередь обратите внимание на антисептическую грунтовку. Она не только уничтожит плесень, но и предотвратит ее повторное появление. Использовать такое средство достаточно просто, чаще всего не нужно даже разбавлять водой. Рекомендуется только очистить поверхность перед обработкой.
Если возможности или желания искать специальное средство нет, стоит обратиться к домашним способам. Например, отличным вариантом может оказаться отбеливатель. Содержащийся в нем гипохлорит натрия убивает не только плесень, но и ее споры. Отбеливатель идеально подойдет для случаев, когда нужно очистить плитку в ванной, пол или стекло. Но для других предметов он может быть опасен - многие вещи теряют цвет или портятся от такой обработки. К тому же, отбеливатель достаточно токсичен, поэтому использовать его стоит только в помещении, которое хорошо проветривается, вооружившись защитными резиновыми перчатками.
Менее опасен в таких случаях уксус. Он не настолько токсичен, поэтому его можно использовать без опасений. Использовать уксус стоит с помощью распылителя или смачивая в нем тряпку и протирая пораженную плесенью поверхность.
Тем, у кого в арсенале не найдется такого средства, подойдет перекись водорода. Ее можно купить в любой аптеке, она не опасна для здоровья и не отличается едким запахом. С помощью перекиси можно справиться с плесенью на самых разных поверхностях, но необходимо учитывать ее отбеливающий эффект, который может быть опасен для тканей или красок.
Для твердых поверхностей вроде плитки и стекла также подойдет нашатырный спирт. Достаточно в равных пропорциях смешать его с водой и распылить смесь по всей зараженной области, а через несколько часов промыть ее водой.
Самым безопасным средством станет пищевая сода. Она не навредит ни членам семьи, ни домашним животным. Для борьбы с плесенью чайная ложка соды растворяется в стакане воды, после чего смесью можно опрыскивать пораженные поверхности. Смывать раствор необязательно - он будет профилактическим средством.
Дрожжи - это грибы, чьи клетки имеют микроскопические размеры (около 5 мкм) и почкуются, образуя подобие колоний. Дрожжи обычно не образуют мицелия. Форма дрожжевых клеток шарообразная.
В природе дрожжи обитают на поверхностях плодов, цветов, они присутствуют в поверхностных слоях почвы, пищеварительном тракте некоторых насекомых и др.
Дрожжи не являются какой-либо единой таксономической группой грибов. К дрожжам относят отдельные представители двух отделов грибов - аскомицетов и базидиомицетов. Дрожжи можно считать особой жизненной формой, возникшей у разных видов грибов. Всего видов дрожжей более 1000.
Дрожжи считаются вторично одноклеточными организмами. Это значит, что их предки были многоклеточными формами грибов, которые в последствии стали одноклеточными. В настоящее время существуют своеобразные «переходные» формы. Так некоторые грибы на одних стадиях жизненного цикла имеют признаки дрожжей, а на других - образуют многоклеточный мицелий.
Почкование по-сути является вегетативным размножением дрожжей, т. е. образованием спор. На родительской клетке образуется выпуклость, которая постепенно растет, превращается во взрослую клетку и может быть отделена от родительской. Когда клетки почкуются, то дрожжи имеют вид ветвящихся цепочек.
Кроме вегетативного размножения у дрожжей бывает половой процесс, когда две дрожжевые клетки сливаются, образуется диплоидная клетка, которая впоследствии делится, образуя гаплоидные споры.
Дрожжи-аскомицеты отличаются от дрожжей-базидиомицетов своим жизненным циклом, синтезируемыми веществами, особенностями почкования и др.
Питание дрожжевых клеток в основном осуществляется сбраживанием низкомолекулярных углеводов (сахаров). Сахара сбраживаются дрожжами до спирта и углекислого газа. При этом выделяется энергия, идущая на процессы жизнедеятельности дрожжей.
Брожение - это анаэробное дыхание, т. е. получение энергии без кислорода. Однако дрожжи способны также дышать кислородом. Таким образом, их анаэробность является факультативной (необязательной). Когда дрожжи дышат кислородом, то выделяют углекислый газ, но не сбраживают сахара до спиртов. Однако если сахаров много, то дрожжи будут его сбраживать даже в присутствии кислорода.
Процесс брожения дрожжей используется человеком. В хлебопечении образующийся дрожжами углекислый газ делает тесто более пористым. Образование дрожжами спирта используется в виноделии и пивоварении. Также в процессе своего метаболизма дрожжи образуют другие вещества (различные масла, спирты и др.), которые придают готовым пищевым продуктам особый вкус.
Человек научился использовать дрожжи еще в древности. Отмечено их использование в древнем Египте. Однако то, что это микроскопические грибы обеспечивают поднятие теста или образование спирта, люди тогда не знали. Дрожжи сначала наблюдал А. Левенгук (в 1680 г.), затем их описал Шарль Каньяр де Ла-Тур (1838 г.). Однако только в 1857 г. Л. Пастер окончательное доказал, что брожение в сырых продуктах обеспечивают организмы, а это не просто химическая реакция.
Некоторые виды дрожжей могут вызывать заболевания.
Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.
Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .
Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .
История
Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .
Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.
Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении
- Saccharomycotina
- Taphrinomycotina
- Schizosaccharomycetes
- Urediniomycetes
- Sporidiales
Особенности метаболизма
Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).
Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.
Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .
Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.
Распространение
Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.
Жизненный цикл
Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.
У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.
Циклы аскомицетных дрожжей
Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.
Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).
Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.
Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.
Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.
Применение
Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.
Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.
Традиционные процессы
Хлебопечение
Основная статья : Хлебопечение
Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения
Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.
Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.
Виноделие
Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.
Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.
Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.
Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.
Пивоварение и квасоварение
Ячменный солод
В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).
Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.
Использование дрожжей в современной биотехнологии
Промышленное производство спирта
Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .
В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .
Пищевые и кормовые дрожжи
Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.
Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.
Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.